亲电微生物及其催化的CO2固定和合成

苏红; 韩业君

doi:10.7536/PC180623

化学进展 ›› 2019, Vol. 31 ›› Issue (2/3) :433-441 DOI: 10.7536/PC180623

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亲电微生物及其催化的CO₂固定和合成

苏红 ¹^,² ,
韩业君 ¹^,^**

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Electroautotrophic Microorganisms:Uptaking Extracellular Electron and Catalyzing CO₂ Fixation and Synthesis

Hong Su ¹^,² ,
Yejun Han ¹^,^**

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摘要

亲电微生物是一类具有胞外电子摄取能力的电活性微生物,其胞外固相电子供体包括金属铁/钢、通电电极以及共生微生物细胞等。亲电微生物一般可利用胞外电子进行CO₂的还原和固定,因此将其作为微生物电合成体系的催化剂,可以实现外加清洁电能辅助的CO₂固定和能源及化学品的合成,为解决温室效应与能源危机问题提供崭新的思路。亲电微生物自身的代谢特性和电子摄取能力直接影响了整个电合成过程的可行性与能量转换效率。本文系统总结了目前研究确定的能够从金属铁/钢、通电电极以及共生微生物细胞中摄取电子的具体微生物,并对利用这些微生物催化的固定CO₂电合成应用研究进行了综述,最后从胞外电子传递机制、催化微生物选择以及基因工程手段改造等方面展望该领域未来的研究方向。

Abstract

Electroautotrophic microorganisms can uptake electrons from extracellular solid donors such as metallic iron or steel, electrodes, and symbiotic microbial cells. Fuels and commodity chemicals can be produced from CO₂ in a bioelectrochemical system powered by electricity and catalyzed by electroautotrophic microorganisms since they are often able to reduce and fix CO₂. Thus, this provides a new and promising strategy to cope with the word energy crisis and greenhouse effect. Metabolic properties and electron uptake abilities of electroautotrophic microorganisms have direct and significant influences on viability and productivity of electrosynthesis processes. In this review, a diversity of microbial physiologies uptaking electrons from iron or steel, electrode and microbial cell, including sulphate reduction, methanogenesis, acetogenesis and nitrate reduction, are respectively summarized in the first place. Then, research progress of electrosynthesis of methane, acetate and other chemicals catalyzed by diverse electroautotrophic microorganisms are reviewed. And strategies for improving CO₂ fixation and electrosynthesis efficiency and diversifying the products are emphasized, such as defined co-culture construction, cathode material modification and so on. At last, research efforts in clarifying extracellular electron transfer mechanism, catalyzing microorganisms screening and co-culture construction, and genetic engineering of electroautotrophic microbes are proposed as future directions for researchers.

Graphical abstract

关键词

摄取胞外电子 / 亲电微生物 / 微生物电合成 / CO₂固定

Key words

uptaking extracellular electron / electroautotrophic microorganisms / microbial electrosynthesis / CO₂ fixation

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苏红, 韩业君. 亲电微生物及其催化的CO₂固定和合成[J]. 化学进展, 2019, 31(2/3): 433-441 DOI:10.7536/PC180623

Hong Su, Yejun Han. Electroautotrophic Microorganisms:Uptaking Extracellular Electron and Catalyzing CO₂ Fixation and Synthesis[J]. Progress in Chemistry, 2019, 31(2/3): 433-441 DOI:10.7536/PC180623

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1 Introduction

2 Electroautotrophic microorganisms and their electron donors

2.1 Metallic iron or steel

2.2 Electrodes

2.3 Symbiotic microbial cells

3 Electrosynthesis of chemicals from CO₂ catalyzed by electroautotrophic microorganisms

3.1 Methane

3.2 Acetate

3.3 Other chemicals

4 Conclusion

1 引言

面对日益严峻的全球性能源资源短缺和环境污染问题,可再生且环境友好新能源替代化石能源是追求经济、社会及环境协调发展的必然趋势,也是实现人类可持续发展的必经之路。近年来,电活性微生物(Electroactive microorganisms)催化的生物电化学系统(Bioelectrochemical system, BES),作为一种新型绿色的能源生产方式在治理环境污染、开发清洁能源以及实现CO₂固定和合成大宗精细化学品等方面得到广泛研究和应用。作为BES的一个非常重要的分支,微生物电合成(Microbial electrosynthesis, MES)通过摄取胞外电子的亲电微生物催化作用,在电能驱动下完成CO₂的固定和合成,实现了将清洁可再生的电能转变成稳定可储存的化学能,并将解决温室效应与能源不可持续的问题有机结合起来,具有较大的研究与应用价值。

摄取胞外电子的亲电微生物是MES过程的核心主导者,其自身的代谢特性及电子摄取能力直接影响了整个电合成过程的可行性与能量转换效率。随着研究的不断拓展与深入,具有不同生理特性的亲电微生物被相继发现,利用这些亲电微生物进行的CO₂固定和合成研究也日益增多。本文从目前研究确定的能够摄取胞外电子的亲电微生物种类和利用这些微生物催化的CO₂固定和合成研究方面进行综述;最后根据当前研究存在的问题,从胞外电子传递机制、催化微生物选择以及基因工程改造等方面进行展望,以期为此领域今后的研究发展提供一定的参考。

2 摄取胞外电子的亲电微生物

亲电微生物(Electroautotrophic microorganisms)是一类可从胞外固相载体中摄取电子的电活性微生物^{[1, 2]}。综合目前研究进展来看,亲电微生物的胞外电子供体主要包括导电性微生物腐蚀(Electrical microbially influenced corrosion, EMIC)领域的金属铁/钢、微生物电合成领域的通电电极以及共生或互养微生物菌群领域的微生物细胞等。

2.1 从金属铁/钢中摄取电子的微生物

从金属铁/钢中摄取电子的微生物发现于微生物腐蚀的过程中,这类微生物以金属为电子供体,从金属表面摄取电子,从而加速金属的腐蚀,这类腐蚀也被称为导电性微生物腐蚀^[3]。目前发现具有EMIC能力的微生物主要包括硫酸盐还原菌(Sulfate-reducing bacteria, SRB)、产甲烷菌、产乙酸菌以及硝酸盐还原菌(Nitrate-reducing bacteria, NRB)等^[4]。已发现的与EMIC相关的能够从金属铁/钢中摄取电子的主要微生物见表1。

早在2004年,研究人员以铁粒为唯一电子供体,CO₂为唯一碳源进行富集培养,分离出新型金属腐蚀微生物类脱硫杆菌(Desulfobacterium-like bacteria) IS4和IS5,以及类产甲烷古菌(Methanobacterium-like archaeon) IM1^[5]。电化学表征发现IS4相对于常规氢营养型SRB具有较高的腐蚀电位,且IS4促进了腐蚀过程中的阴极反应,进而使腐蚀加重^[6]。在以铁为唯一电子供体,CO₂和无机碳酸盐为碳源的条件下,IS5和IS4对铁的腐蚀速率相比氢营养型SRB菌株高几十倍^[7]。这些均说明新型SRB IS4和IS5具备从金属铁中获取电子用于自身生长和代谢的能力。目前已验证的具有EMIC能力的SRB都集中在脱硫弧菌科(Desulfovibrionaceae)和脱硫球菌科(Desulfobulbaceae)^[3]。

厌氧古菌产生甲烷是缺氧条件下尤其是硫酸盐匮乏环境下非常重要的代谢过程。早在1987年,产甲烷菌Methanosarcina barkeri 和Methanobacterium thermoautotrophicum被发现能够以铁为唯一电子来源,以CO₂为碳源来进行生长和甲烷的合成^[8]。而后Methanococcus maripaludis strain KA1和Mic1c10也被发现具有这种能力,并对铁造成较严重的腐蚀^[9]。值得一提的是,从金属中摄取电子作为能量来源的能力仅存在于部分产甲烷古菌中^[10]。

Mand等^[11]首次在产乙酸富集菌群中发现能够以铁中电子为唯一能量来源的产乙酸菌Acetobacterium sp.。随后Kato等^[12]经过多代富集培养,分离出能以铁为唯一电子供体的产乙酸菌 Sporomusa sp. GT1,并验证了Sporomusa sphaeroides也具有从铁粒中获取电子用于还原CO₂并合成乙酸的能力;但是,Kato等也验证了其他常见的产乙酸菌株并不具有从铁中获取电子并加速金属腐蚀的能力。

在厌氧环境下,硝酸盐还原也是一个主要的微生物代谢过程。Gu等^[13]发现,兼性厌氧NRB Bacillus licheniformis ATCC 14580能够通过硝酸盐还原过程加速钢铁的腐蚀。他们后来也验证了Pseudomonas aeruginosa在有机碳源贫瘠条件相比于丰富条件会对金属造成更为严重的腐蚀^[14]。Xia等^[15]针对这一现象提出了生物催化阴极还原(Biocatalytic cathodic sulfate reduction, BCSR)理论,该理论认为在有机碳源贫瘠条件下,如受扩散限制或顶层生物膜对碳源消耗的影响而导致的碳源难以到达的生物膜底层,微生物会将易腐蚀的金属当成唯一电子来源,即从金属中摄取电子。此外,Iino等^{[16, 17]}从油井原油中分离出一株具有铁腐蚀能力的NRB Prolixibacter sp. MIC1-1,该菌株可以在厌氧条件下以铁为唯一电子供体,以丙酮酸为碳源,以硝酸盐为电子受体进行生长,但其不能利用H₂和CO₂。

2.2 从通电电极中摄取电子的微生物

微生物从通电电极中获取电子一般发生在MES体系中。目前MES中涉及的亲电微生物主要有产甲烷菌、产乙酸菌、希瓦氏菌、地杆菌、氧化亚铁硫杆菌、真养产碱杆菌、氨氧化菌等。与MES相关的可从通电电极中摄取电子的主要微生物见表2。

产甲烷菌是微生物电合成体系中非常重要的催化剂,目前用于微生物电合成的产甲烷菌主要集中在甲烷杆菌目(Methanobacteriales)和甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)。起初,产甲烷菌利用通电电极中的电子多需要借助H₂、甲酸等电子穿梭体。2009年,Logan等^[18]发现Methanobacterium palustre可在-0.7~ -1.2 V vs Ag/AgCl条件下从通电碳布电极中直接获取电子用于甲烷合成。

产乙酸菌是微生物电合成体系中另一占较大比重的微生物催化剂。革兰氏阴性菌鼠孢菌属(Sporomusa)是目前发现较多的可获取电极电子还原CO₂生产乙酸的菌属,包括S. ovata、S. silvacetica和S. sphaeroides等菌株。另外,革兰氏阳性菌Clostridium ljungdahlii、Clostridium aceticum和Moorella thermoacetica也能捕获电极电子进行乙酸的合成^[19]。

Lovley等^[20]在阴极施加恒定电压和添加硝酸盐的条件下培养厌氧污泥富集物,观察到了电子和硝酸盐的消耗,电流与亚硝酸盐的产生,而未外加电压组及灭菌对照组均未观察到此现象;对比分析电极表面的微生物组成情况发现,通电电极表面的地杆菌科(Geobacteraceae)微生物数量显著高于未通电组,这表明,地杆菌科微生物能够从通电电极中获取电子用于还原硝酸盐;同样地,他们验证了Geobacter metallireducens和Geobacter sulfurreducens可获取电极电子分别用于硝酸盐和延胡索酸的还原。

Ishii等^[21]利用单室三电极电化学反应器来培养好氧化能无机自养菌Acidithiobacillus ferrooxidans,发现A. ferrooxidans能够从工作电极上获取电子来同化CO₂,用于菌体自身的生长和代谢。研究人员还发现A. ferrooxidans也可从电极上获取电子用于O₂的还原^[22]。另外,嗜中性氧化亚铁自养菌Mariprofundus ferrooxydans PV-1和氧化铁光能自养菌Rhodopseudomonas palustris TIE-1也被发现可从通电电极中摄取电子^{[23, 24]}。

此外,罗尔斯通式菌Ralstonia eutropha H16^[25,26]和氨氧化菌Nitrosomonas europaea^[27]也可通过H₂或NH₃作为电子穿梭体从通电电极中获取电子。

2.3 从共生微生物中摄取电子的微生物

除金属和通电电极外,微生物细胞也可以作为亲电微生物的胞外固相电子供体。在自然界中,各种发酵菌与产甲烷菌共同作用完成有机质到甲烷的生成,这其中的种间氢气转移(Interspecies hydrogen transfer, IHT)和种间甲酸转移(Interspecies formate transfer, IFT)均可看作是产甲烷菌从共生发酵菌中通过间接胞外电子传递方式获取电子的过程^[32]。在硫酸盐还原耦合的甲烷氧化过程中,硫酸盐还原菌通过直接或间接方式从甲烷氧化菌中获取电子^{[33, 34]}。

在人为构建的多菌株共培养体系中,Methanosaeta harundinacea和Methanosarcina barkeri均可从Geobacter metallireducens中直接获取电子实现乙醇氧化和甲烷的生成^{[35, 36]}。能够氧化乙醇作为电子供体而不能还原延胡索酸的Geobacter metallireducens与可以还原延胡索酸但不能氧化乙醇的Geobacter sulfurreducens共培养,G. sulfurreducens能够摄取来自G. metallireducens的电子,从而完成氧化乙醇还原延胡索酸的功能^[37]。目前发现的直接种间电子转移的电子供给菌株多集中在地杆菌属微生物,产甲烷菌和地杆菌可作为接受电子菌株,其中的直接电子传递方式主要与细胞色素c以及Ⅳ型菌毛蛋白有关。

3 亲电微生物催化CO₂固定和合成研究

亲电微生物可摄取胞外固相载体中的电子,且多为可还原和固定CO₂的自养微生物。基于以上特性,利用亲电微生物催化可实现以CO₂为底物的微生物电合成(MES)。MES过程发生在生物电化学系统中,通常包括阴极室和阳极室,中间由质子交换膜隔开,在外界电能输入条件下,亲电微生物通过直接或间接方式从阴极获取电子,还原和固定CO₂合成燃料或化学品(图1)^{[32, 38]}。目前在MES体系中,利用亲电微生物催化CO₂固定和合成研究的产物以甲烷和乙酸为主,除此之外还有丁酸、乙醇、异丁醇、异戊醇、甘油、草烯以及长链烷基酯等。以下从不同产物方面对固定CO₂的微生物电合成研究进行综述,部分相关研究结果详见表3。

3.1 甲烷

甲烷是产甲烷古菌以H₂为电子供体,CO₂为电子受体的产能代谢产物。在甲烷电合成(electromethanogenesis)体系中,产甲烷菌可借助电解水产生的H₂作为电子中介体(图1Ⅱ),也可直接获取电极电子(图1Ⅰ)用于CO₂的还原。实验表明,电化学H₂的产生需要较大的过电势,如以石墨电极作为阴阳极,至少需要-0.59 V vs. SHE的过电势,才会有微弱的H₂产生^[39]。产物产生速率和库仑效率通常用来衡量整个电合成过程的性能。一般情况下,增加外界电能输入(即电位更负)可使电化学H₂产率提高,进而增加甲烷产率,但同时由于H₂泄露等原因,库仑效率会相对降低。Cheng等^[18]首次报道在MES体系中使用具有直接胞外电子转移(Direct extracellular electron transfer, DEET)能力的产甲烷菌Methanobacterium palustre,在阴极电势为-0.8 V vs. SHE时,甲烷合成速率达到200 mmol·m^-2·d^-1,且库仑效率高达96%。因此,使用具有直接胞外电子摄取能力的产甲烷菌进行微生物电合成,可以避免因能量输入提高导致的库仑效率降低,兼顾产物产率和电能利用率。

除单菌培养方式外,人工混合菌群(defined coculture)也被用于甲烷的电合成,从而提高电合成效率。Deutzmann等^[40]将具有直接从金属铁中获取电子能力的铁腐蚀菌株Desulfopila corrodens strain IS4和氢营养型产甲烷菌株Methanococcus maripaludis strain MM901相结合,实现了较低电能输入条件下的高效甲烷电合成。在此体系中,D. corrodens strain IS4被成功应用为生物阴极,负责从电极摄取电子产生并积累H₂,随后M. maripaludis strain MM901利用H₂还原CO₂。在整个反应过程中,几乎没有H₂积累,甲烷在阴极电势为-0.4 V vs. SHE下就可产生,速率高达0.6~0.9 μmol·cm^-2·h^-1(-0.5 V vs. SHE)。同时,该体系的成功构建也为EMIC微生物的应用指明一条方向。具有较强胞外电子摄取能力的EMIC微生物可开发为生物阴极,负责从通电电极中直接获取电子,生成H₂、甲酸等中间产物,而后常规电合成催化剂如产甲烷菌或产乙酸菌利用中间产物完成合成(图1Ⅳ)。

此外,自然混合菌群(mixed culture)的生长和培养都比较容易控制,且操作过程中感染杂菌的几率较小,因此将其作为催化微生物,可大大降低电合成过程的操作成本。研究发现,天然或驯化的产甲烷菌群具有较好的电产甲烷性能,且连续合成能力相比单菌操作显著提高^{[41,42,43,44]}。

3.2 乙酸

乙酸是目前MES研究中最常见的产物,它是由产乙酸菌通过目前发现的能耗最低的固碳途径——还原性乙酰辅酶A(Wood-Ljungdahl)途径还原CO₂的产物^[45]。鼠孢菌属是微生物电合成体系中应用最多的产乙酸微生物,其中,Sporomusa ovata是第一个用于乙酸电合成的产乙酸菌,也是该菌属中电合成效率最高的菌种,比S. silvacetica和S. sphaeroides的电合成效率高约20~30倍左右^{[30, 31]}。同时,S. ovata的不同菌株之间也存在差异,S. ovata DSM-2663从电极获取电子固定CO₂合成乙酸的速率比S. ovata DSM-2662快1.8倍;而S. ovata DSM-3300相较S. ovata DSM-2662则要慢2.7倍^[46]。另外,革兰氏阳性产乙酸菌Clostridium ljungdahlii、Clostridium aceticum以及Moorella thermoacetica也被证实可用于乙酸的电合成,其乙酸电合成效率和S. silvacetica、S. sphaeroides相近^{[30, 31]}。此外,人工混合菌群和自然混合菌群也同样被应用于乙酸的电合成过程,效率相比单菌操作得到明显提高^{[40, 52]}。

微生物与电极之间的电子传递效率直接决定电合成效率,而微生物本身特性、电极材料以及电极表面生物膜的覆盖程度等都会影响电子传递效率。研究发现,使用正电性物质对阴极表面进行修饰使其带正电荷,显著提高了S. ovata的乙酸合成效率,其中,壳聚糖和三聚氰氯处理使乙酸产率增加6~7倍;金纳米颗粒处理使电合成效率提高6倍,且所有处理组的库仑效率均在80%以上^[47]。此外,借助石墨烯和金属纳米颗粒等扩大电极表面积及生物膜覆盖面积可将电产乙酸效率提高2~6倍左右^{[48, 49]}。Yu等^[51]通过碳纳米颗粒将M. thermoautotrophica固定在阴极电极上,乙酸和甲酸产率相比未固定细胞分别提高了14和7.9倍。同样地,提高电极表面生物膜覆盖面积也可有效强化混菌电产乙酸的过程,合成效率提高了接近两倍^{[53, 54]}。考虑到革兰氏阳性菌的细胞壁可能会影响电极与微生物细胞之间的电子传递,Chen等^[50]使用盘尼西林处理适当减少细胞壁中肽聚糖的含量,从而增加M. thermoautotrophica的细胞通透性,进而使电合成乙酸和甲酸的产率提高一倍左右,库仑效率提高了15%。

3.3 其他化学品

在产乙酸菌(群)作为催化微生物的电合成体系中,产物除乙酸外,乙醇、丁酸、2-氧丁酸等通常也作为副产物产生,且这些物质的产生与催化微生物、阴极电势以及体系的pH等相关^{[31, 52]}。Ganigue等^[55]利用取自合成气中的富集菌群进行了电合成丁酸研究,在碳布阴极电势为-0.8 V vs. SHE下,丁酸产率达到1.82 mMC·d^-1,积累浓度最高为20.2 mMC。Soussan等^[56]利用Geobacter sulfurreducens催化,实现了甘油的电合成。

利用基因工程手段改造已发现亲电微生物的代谢途径可针对性拓宽电合成的产物种类。产乙酸菌通过Wood-Ljungdahl途径固定CO₂过程中,乙酰辅酶A是其中的中间产物,由于乙酰辅酶A是多种有机物的合成前体,因此对产乙酸菌进行遗传工程改造,可以合成更多高价值的生物化学品。Berzin等对Clostridium sp.进行基因工程改造实现了丙酮和乙醇的合成^{[57, 58]}。Li等^[26]对Ralstonia eutropha H16进行基因工程改造,阻断其合成聚羟基丁酸酯(PHB)的代谢途径,转而导入异丁醇和异戊醇合成途径基因,改造后菌株R. eutropha strain LH740D可利用甲酸作为电子穿梭体从阴极获取电子合成异丁醇和异戊醇,总产量达到140 mg·L^-1。Krieg等^[59]在Cupriavidus necator (原名Ralstonia eutropha)中异源表达甲羟戊酸途径,实现了固定CO₂生产α-草烯的合成过程,产量达到17 mg·g^-1细胞干重。

除基因工程改造手段外,人为构建多菌组合体系也为拓宽固定CO₂的电合成产物的范围提供了新思路。Lehtinen等^[60]通过两步转化实现了固定CO₂的长链烷基酯的电合成,第一步在亲电微生物Sporomusa ovata催化和电能驱动下,CO₂被固定还原为乙酸;第二步好氧微生物Acinetobacter baylyi利用第一步产生的酸终产物合成长链烷基酯。

4 结论

基于亲电微生物催化的CO₂固定和合成是一种清洁高效的可持续生产方式,具有广阔的研究和应用前景。但需要看到,在CO₂固定效率及合成产物种类方面,该技术离工业化应用距离尚远。一方面,亲电微生物摄取胞外电子的相关机制还不明确,大大限制了人为强化电子传递过程手段的开发与应用。另一方面,受限于当前的亲电微生物种类及其代谢途径,电合成产物种类相对较少,难以满足工业化要求。因此提高CO₂固定和电合成效率以及丰富合成产物的种类是该领域未来研究的重点突破方向。为此,以下几方面的研究工作需要深入开展:(1)深入解析胞外电子传递机制,在此基础上可针对性地强化电子传递过程,从而提高CO₂固定和电合成效率。(2)具有更强胞外电子摄取能力及不同代谢途径的亲电微生物资源挖掘,为高效及高附加值化学品的电合成提供更多的催化微生物选择。(3)针对亲电微生物的遗传改造工具和手段的开发与发展。目前利用基因编辑手段强化微生物产电过程已取得一定的成果,但通过基因改造增强胞外电子的摄取及复杂产物的合成研究还比较匮乏,这主要受限于微生物摄取胞外电子的机制不明确以及针对亲电微生物的基因测序及改造研究欠缺。因此,在探明摄取胞外电子机制及固定CO₂合成化学品的具体代谢途径基础上,对亲电微生物进行理性设计和改造,必将大幅提高微生物电合成技术的实用性,为以后的工业化生产打好基础。此外,电极材料的改进以及对现有亲电微生物的人工组合等手段也是提高CO₂固定和电合成效率及拓宽产物范围的有效途径。

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原文顺序 | 出版日期 | 本文引用

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基金资助

国家自然科学基金项目(21676279)

中国科学院战略性先导科技专项(XDA13040102)

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Received	Published
2018-06-20	2019-03-15
Online Date
2018-12-20