环境微塑料的微生物降解

郭鸿钦; 杨凯; 崔丽

doi:10.7536/PC240706

化学进展 ›› 2025, Vol. 37 ›› Issue (1) :112-123 DOI: 10.7536/PC240706

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环境微塑料的微生物降解

郭鸿钦 ¹^,²^,^† ,
杨凯 ¹^,^† ,
崔丽 ¹^,^*

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Microbial Degradation of Environmental Microplastics

Hongqin Guo ¹^,² ,
Kai Yang ¹ ,
Li Cui ¹^,^*

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摘要

塑料废弃物具有高度稳定的化学性质，在自然环境中不易被分解, 只能通过风化过程不断破碎形成粒径更小比表面积更大的微塑料。微塑料污染已成为目前全球面临的最紧迫环境问题之一。为了保护生态环境和人民健康，控制和消减微塑料污染迫在眉睫。微塑料的生物降解可以将塑料废物最终转化成生物质、CO₂、CH₄和H₂O等环境无害物质或其他高价值中间产物, 是一种环境友好的微塑料无害化、资源化控制技术。本文对目前微塑料的微生物降解机制、影响因素、降解菌和降解酶资源，以及新型功能菌挖掘方法进行综述，并对目前微塑料降解研究存在的挑战与未来研究方向提出展望。

Abstract

Due to the highly stable chemical properties of plastics, plastic wastes disposed into environments are difficult to degrade and can only be broken down into microplastics with smaller particle size and larger surface area through the weathering process. Microplastic pollution has become one of the most pressing environmental issues. There is an urgent need to reduce microplastic pollution in order to protect the ecological and human health. Biodegradation of microplastics can ultimately convert microplastics into environmentally friendly substances such as biomass, CO₂, CH₄ and H₂O or other valuable intermediates. It is thus an environmentally friendly technology to potentially make microplastics harmless and resourceful. This paper reviews the present understanding of microplastics biodegradation processes, the influencing factors, the microbial and enzymatic resources for microplastics degradation, and the up-to-date approaches for mining plastics-degrading microbial resources. It finally provides perspectives on the challenges of current research and the direction of future research on microplastic biodegradation.

Contents

1 Introduction

2 Microplastic biodegradation process

2.1 Degradation pathway

2.2 Influence factors

3 Microplastic biodegradation resources

3.1 Degrading bacteria

3.2 Catabolic enzymes

3.3 Synthetic community

4 Mining strategies for microplastics-degrading microorganisms

4.1 Culture-dependent methods

4.2 Culture-independent methods

5 Conclusion and outlook

Graphical abstract

关键词

微塑料 / 生物降解 / 降解过程 / 降解资源 / 挖掘方法

Key words

microplastics / plastic biodegradation / biodegradation process / biodegradation resources / mining strategies

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郭鸿钦, 杨凯, 崔丽. 环境微塑料的微生物降解[J]. 化学进展, 2025, 37(1): 112-123 DOI:10.7536/PC240706

Hongqin Guo, Kai Yang, Li Cui. Microbial Degradation of Environmental Microplastics[J]. Progress in Chemistry, 2025, 37(1): 112-123 DOI:10.7536/PC240706

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1 引言

塑料是通过聚合反应人工合成的高分子化合物，由于持久耐用，广泛用于现代社会的多个方面。随着塑料制品的大量使用，塑料污染已成为目前人类面临的最紧迫环境问题之一，引起国际社会的高度关注。据统计，截至2015年全球已生产塑料总量为83亿吨，其中有49亿吨塑料被填埋或释放到环境中^[1] 。由于物理化学结构稳定，塑料在环境中很难自然降解，可持久存在，半衰期达0.19~5000年（表1）^[2-3]。废弃塑料在环境中通过风化过程不断破碎形成粒径更小比表面积更大的微塑料（直径小于5 mm），甚至是纳米塑料（直径小于1000 nm）^[4⇓-6]，难以从自然环境中回收处理，对生态系统和人类健康构成潜在严重威胁。微塑料可由呼吸道和消化道进入人体，并且在人体多个组织器官检出，包括肠道、肺部、肝脏、肾脏、血液和胎盘等，对人体的神经系统、免疫系统、生殖系统等造成潜在危害^[7]。联合国环境规划署已将塑料列入全球性新兴污染物^[8]。我国在2022年5月颁布《新污染物治理行动方案》，从国家层面进一步加强塑料污染的治理。为了保护生态环境和人民健康，消减和控制微塑料污染已迫在眉睫。

废弃塑料的传统处理方式主要是填埋和焚烧。然而，这些处置方法并不环保，填埋过程既占用大量土地资源，又易造成二次污染，如塑料中有害化学添加剂（如塑化剂、阻燃剂、抗氧化剂等）析出引发的土壤和地下水污染。焚烧虽能实现塑料的减量化，但会排放温室气体和挥发性有毒有机物，违背“碳中和”理念。环境微生物是生态系统物质循环的重要驱动力。在长期进化过程中，微生物不断适应人类活动产生的各种污染物，甚至可以利用特定生化反应对其进行降解转化以获取物质与能量。与传统的塑料消减措施相比，微塑料的微生物降解是利用环境中广泛存在的微生物，将塑料废物最终转化成二氧化碳和水等环境无害物质或其他高价值中间产物，对消减环境微塑料污染具有重大应用潜力。微塑料微生物降解的研究趋势主要包括：① 在科学认识上，从降解微生物的分离验证逐步深入到降解路径与功能机制解析；② 在研究方法上，从传统的分离培养到多组学技术、单细胞技术、高通量筛选技术等多方法联用；③ 在工程应用上，从高效降解菌的原位定殖到合成功能菌群的设计以及基因工程对关键降解菌和酶的改造等。其关键里程碑包括：① 塑料生物降解现象的发现：2010年，Albertsson^[9]利用放射性同位素标记揭示环境微生物降解塑料的现象，提出了塑料生物降解的可能性；② 降解菌筛选和降解机制揭示：2016年，Yoshida等^[10] 首次筛选鉴定出高效PET降解菌（Ideonella sakaiensis 201-F6）和酶（PETase），解析降解机制。2015年以来Yang等及Luo等从塑料降解昆虫（如黄粉虫、大麦虫、蚯蚓、蟑螂等）肠道中筛选到塑料降解微生物^[11⇓-13]；③ 基因工程和合成生物学：2020年以来Zhu等^[14]和Tournier 等^[15]通过基因工程和合成生物学技术重新设计参与微塑料降解的特定酶的结构和功能并结合工程菌进行关键降解酶的高效表达和原位环境修复。如PETase酶基因在大肠杆菌的高效表达并取得良好的PET降解效果^[14]；④ 商业化应用：近5年来，多个国际研究团队及企业致力于开发可大规模应用的微生物降解技术，推动了塑料降解技术的商业化进程^[15]。这些研究趋势和里程碑标志着微塑料生物降解领域的快速发展，揭示了微生物在塑料降解中的潜力。本文将对微塑料的降解机制、影响因素、降解资源及挖掘方法进行综述，并对目前微塑料降解研究存在的挑战与未来研究的方向进行展望。

2 微塑料的微生物降解过程

环境微塑料的微生物降解是利用环境中存在的微生物和酶，将微塑料废物最终转化成生物质、CO₂、CH₄和H₂O等环境无害物质或其他高价值中间产物的过程，是一种环境友好的资源化、无害化控制技术。

2.1 降解过程

微塑料的生物降解过程可以分为四个阶段，微塑料降解依赖于微生物协同执行四个降解步骤^[16]。

（1）生物退化作用：改变聚合物的化学和物理性质。塑料作为非极性聚合物，由于其表面疏水特性，在生物降解方面具有局限性。生物退化过程由微生物在聚合物表面的黏附和定殖开始，通过微生物形成生物膜引起聚合物表面的物理化学性质的修饰降低了塑料材料的疏水性和耐久性，从而促进微生物降解微塑料。

（2）解聚作用：微塑料被微生物释放的酶裂解成低聚体、二聚体或者单体。解聚作用主要包括两个主要的反应，即聚合物分子量的降低和低质量分子的氧化^[17]。定殖于微塑料表面的微生物进一步分泌胞外酶和胞内酶等，攻击塑料的分子链，使其中可水解的化学键或分子链的末端断裂，产生单体、二聚体和其他低聚物，导致微塑料自身分子量降低。同时，在氧气、环境ROS的作用下进一步氧化，形成羟基、羰基、羧基等含氧官能团^[18-19]，促进微塑料的进一步降解。水解酶（如脂肪酶、酯酶、蛋白酶等）和氧化还原酶（如漆酶、单加氧酶、氧化酶、过氧化物酶、烷烃氢化酶等）是两类主要的微塑料降解酶。水解酶是一类具有催化底物水解能力的酶，可降解PET、PLA、PU、PVA等结构中含有易于水解的化学键（如C=O键、酯键）的塑料。氧化还原酶是一类具有木质素降解能力的酶，可降解PE、PS、PP、PVC等结构中含有不易于水解的C—C单键的微塑料（图1）。

（3）同化作用：断链后形成的低聚物在同化阶段被运输到微生物的细胞质中。断链后形成的低聚物会释放到周围环境中，其中一部分分子量较低的低聚物通过不同的膜运输系统进入微生物细胞进行下一步代谢^[17]。

（4）矿化作用：进入微生物体内的低聚物在体内发生分解代谢，形成CO₂、CH₄和H₂O。微塑料衍生物进入微生物细胞中，通过β-氧化机制逐步去除微塑料聚合物分子链上的碳原子，生成乙酰基辅酶A进入三羧酸循环（TCA循环），氧化有机物并产生ATP为细胞提供能量^[20]。最终，经过一系列体内代谢后的低聚物发生矿化作用，在细胞内转化为生物质，同时产生CO₂、CH₄和H₂O ^[21]。

2.2 影响因素

2.2.1 微塑料的物理化学性质

微塑料的种类、结构、结晶度、分子量、亲疏水性、添加剂等均会影响微塑料的生物降解效率^[20]。微塑料的降解主要取决于其化学成分，与其他合成聚合物相比，淀粉基塑料作为由淀粉及其衍生物为主要原料制成的生物可降解微塑料，如PLA、PVA、PHA、PBAT等，容易被微生物侵入并分泌酶，将淀粉分解成较小的碳水化合物，具有较强的生物降解性^[22]。然而，生物可降解塑料通常需要控制条件才能有效分解。例如，PLA和PBAT在70 ℃的厌氧堆肥条件下，180 d内降解率为90%^[22]。然而，在海水、土壤和垃圾填埋场或通过家庭堆肥等自然环境中的降解速度要慢得多，通常需要几十年^[22]。聚酯类微塑料如PET、PU、PCL等，含有羟基、羧基、羰基等亲水基团以及可水解的酯键，易于微生物定殖并酶解^[23]。而聚烯烃类微塑料含有高键能C—C键构成的稳定碳链骨架，缺乏易被氧化和水解的基团，较不容易被生物降解^[22]。此外，微塑料的结构也会影响生物降解性。例如，不同立体结构的PLA吸水性不同，吸水性高的内消旋PLA在蛋白酶K的作用下降解效率高于外消旋PLA^[24]。微塑料的结晶度也会影响微塑料的降解。结晶度较高的聚合物化学结构和性质较稳定，而半结晶或无定形聚合物中的分子链排列较松散，微塑料分子间有更多的空隙和活性位点，更容易受到微生物和酶的攻击，因此选择结晶度低的塑料或者降低微塑料结晶度可以促进微塑料的生物降解^[25]。此外，微塑料的分子量也是影响微塑料降解的重要因素，较低的分子量更容易被微生物和酶利用和降解。例如，黄粉虫、大麦虫肠道微生物可以高效降解低分子量（M_w<6.2 kDa）的PP、PE、PS等聚烯烃类微塑料，对于高分子量的微塑料只能进行有限程度的降解^[26]。表面疏水性较高的微塑料限制了微生物在聚合物表面的附着，限制了生物膜的形成，降低了生物膜中的微生物和酶对微塑料的降解。同时，一些微塑料制品中含有的各种添加剂，如防腐剂、抗氧化剂、塑化剂、阻燃剂、固化剂、杀菌剂、热稳定剂等，也会影响微塑料的生物降解性能。例如，阻燃剂十溴二苯醚在高温下分解的亲核溴离子容易与聚碳酸酯（PC）链的正电荷基团反应，加速PC在亚临界水中的解聚; 而增塑剂邻苯二甲酸二正辛酯中的非极性部分嵌入在PC分子链中，抑制了溶剂分子向聚合物的进一步扩散，抑制了PC的水解^[27]。

2.2.2 环境因子

环境因子在提高聚合物表面微生物生长的有效性方面起着重要作用。环境因子如光照、温度、湿度、氧气、pH值等会改变微塑料的结构和性质进而影响微塑料的降解，同时也会影响微生物种类的多样性、相对丰度以及生命活动和代谢潜能，从而影响生物体对微塑料的降解^[16,20]。例如，低pH有利于光氧化过程中过氧化氢的形成，从而促进微塑料的降解^[28]。环境中太阳光辐射、高温、水力冲击、沙砾磨损、风化破碎等因素会加速微塑料老化，使微塑料表面更粗糙，疏水性降低，同时老化形成的羰基、羧基、羟基等含氧官能团，增加了微生物接触和定殖的概率，从而提高微塑料降解效率^[20]。

2.2.3 生物因素

生物因素包括生物种类、微塑料降解酶和基因的差异。细菌、真菌等生物降解微塑料能力的差异，一方面是由于不同微生物产生的酶的种类和活性位点差异影响酶与底物的接触效率，从而影响酶对微塑料的降解。另一方面，微生物分泌的胞外聚合物可提高微生物在微塑料表面的黏附能力，从而提高微生物对微塑料的降解能力。在微塑料污染热区长期驯化的动物肠道、植物根系、叶际微生物通过长期选择、进化形成了微塑料降解热点。动物如蟑螂、蚯蚓、大麦虫、黄粉虫等可以通过咀嚼、胃磨等方式将微塑料破碎，改变微塑料的物理化学性质，同时其肠道微生物及分泌的酶可以氧化微塑料，产生小分子聚合物，促进微塑料的降解^{[13,29 -30]}。一些植物根际微生物、水生藻类及其分泌的酶可以使微塑料发生物理性质的变化，促进微塑料的降解。例如，红树林植物呼吸根中的Alternaria alternata等真菌可以在LDPE表面定殖并分泌漆酶、锰过氧化物酶，破坏微塑料的结构，产生低分子聚合物片段，促进微塑料的降解^[31]。此外，由多种细菌组成的菌群对微塑料的降解效果往往比单一菌种更明显。例如，单一降解细菌可使微塑料减重20%，而当使用四种菌株时，在140 d内的减重达到近50%^[32]。

3 微塑料降解菌和降解酶

环境微塑料污染严重，亟需消减控制。挖掘环境微生物中高效高定殖力的微塑料降解资源，深入解析其代谢途径、降解机制与互作关系，设计构建含多种特定功能微生物的合成菌群，优化构效关系并解析其原理，有助于实现不同环境微塑料的强化靶向消减和控制，提升微塑料污染防治的科学性和精准性，保障生态环境和人类健康。

3.1 微塑料降解微生物

目前已报道超过416种微生物具有降解微塑料的潜力^[33]，主要分布在假单胞菌门、放线菌门、厚壁菌门、拟杆菌门^[16,22]（图2）。放线菌科、α-变形杆菌科、β-变形杆菌科、γ-变形杆菌科、芽孢杆菌科、黄杆菌科等科细菌是主要的塑料降解功能微生物。其中，Pseudomonas aeruginosa、Rhodococcus sp.、Amycolatopsis sp.、Aspergillus sp.、Bacillus sp.和Cladosporium sp. 等是被证明与微塑料降解相关的主要细菌种属^[34]。例如，铜绿假单胞菌可降解PS、PET、PE、PVC等微塑料，芽孢杆菌可以降解PS、PET、PE、PP等微塑料^[17,33,35]。近年来昆虫取食降解塑料的研究为废弃塑料的高效生物降解和资源化提供了新的研究方向和处理策略。在过去的十年中，鳞翅目昆虫和鞘翅目昆虫的幼虫，如黄粉虫、斜纹夜蛾、大麦虫、黑粉虫、大蜡螟虫等的肠道微生物和酶被发现能够降解多种微塑料，包括PS、PE、PP、PVC、PLA、PET等^[20,36]。其中主要的昆虫肠道潜在微塑料降解功能菌包括假单胞菌属、螺原菌属、肠球菌属、不动杆菌属等^[21,37]。

除细菌外，真菌也具有降解微塑料的能力。真菌的丝状分支结构具有强大的延伸和穿透能力，菌丝通过胞吐作用释放酶来降解微塑料。真菌具有强大的酶系统、吸附能力以及产生天然生物表面活性剂的能力，能够利用微塑料底物作为碳和电子的来源，为细胞提供物质和能量^[38]。目前已报道超过256种真菌能够降解微塑料，其中，子囊菌门、担子菌门、毛霉门是主要的微塑料降解真菌门^[33]（图3）。例如，根霉、毛霉、曲霉等真菌对PLA有降解作用，毛霉、黄曲霉和链霉菌菌株也参与了淀粉基PE的降解^[23]。青霉菌属细菌可以降解多种微塑料，包括PLA、PU、PE、PCL、PHA、PP等^[33]。

值得一提的是，尽管从环境微生物群落中筛选出来了大量微塑料降解菌，但由于表征手段和实验操作的差异，有些微生物的微塑料降解能力未得到充分验证。即使降解能力得到了验证，微塑料降解菌在实际环境应用中的降解效果也不太理想，依然面临定殖能力弱、关键降解酶稳定性差、降解效率低等挑战^[39]。此外，绝大多数环境微生物（> 90%）仍不能在实验室环境被分离和培养^[40]，主要限制因素包括代谢需求未知、生理状态不明、物种丰度较低等。然而，很多未培养微生物在微塑料的原位环境降解中有可能起重要作用。并且，原位降解可能涉及多种微生物的分工与协同^[41]，利用单一菌株很难有效降解和充分消减环境中的微塑料污染^[42]。最后，微塑料本身容易吸附周围环境的有毒污染物可能对微塑料降解微生物具有毒性^[43]，从而抑制其降解功能活性。因此，亟需利用不依赖培养的技术寻找具有原位高效微塑料降解能力，且能够在污染环境下定殖的菌株或菌群资源。

3.2 微塑料降解酶

酶是一种高效的生物催化剂，与化学过程相比具有许多优势，包括：（1）高效催化能力，使每个基本反应步骤提速高达10²⁰倍^[44]；（2）低环境影响，减少能源消耗，减少废物产生^[44]。酶被认为是物质可再生和可生物降解的催化剂，可通过不太昂贵和环境友好的发酵过程实现。目前，塑料降解基因与酶的常用数据库包括京都基因与基因组百科全书（KEGG）^[45]、碳水化合物活性酶数据库（CAZy）^[46]、代谢路径和酶数据库（MetaCyc）^[47]、微生物代谢和基因组数据库（BioCyc）^[48]、塑料微生物降解数据库（PMDB）^[49]、塑料降解微生物和蛋白数据库（PlasticDB）^[33]和生物修复酶预测数据库（RemeDB）^[50]等。这些数据库可以提供微生物代谢途径、微生物酶和微塑料降解功能基因的信息，从而评估生物降解过程。目前已报道超过20种酶参与了多种微塑料的生物降解，包括漆酶、酯酶、水解酶、羟化酶、脱氢酶、单加氧酶、氧化还原酶、过氧化物酶、几丁质酶、角质酶、脂肪酶等^[33]（图4）。由酶介导的解聚是微塑料生物降解过程中初始关键的步骤之一 ^[51]。解聚酶如PLA解聚酶、PCL解聚酶、PHA解聚酶等，能催化聚合物骨架的水解，导致聚合物裂解成低聚物和单体，使微塑料更容易被其他酶接触 ^[44]。氧化酶如漆酶、加氧酶、单加氧酶、过氧化物酶等，通过氧化作用促使复杂的微塑料分子氧化并分解为较小的分子或产生可溶解的化合物，促进微塑料的进一步降解^[21,52]。例如，漆酶可以氧化PS、PE、PVA等微塑料的聚合物链，单加氧酶可以通过主链和侧链裂解的方式裂解PS芳香环，木质素过氧化物酶和锰过氧化物酶在PE降解过程中发挥了重要作用。羟化酶能催化羟基化反应，增加微塑料的亲水性，使底物更易溶于水，更容易被微生物进一步降解代谢^[44,53-54]。水解酶可以通过水解反应进一步加速聚合物链分解成更小、更容易代谢的组分，在微塑料的生物降解中起着至关重要的作用。已报道水解酶具有降解PCL、PET、PLA、PA、PHA等塑料的能力^[55]。例如，大阪伊德氏杆菌（Ideonella sakaiensis）产生的两种水解酶PETase和MHETase，可以分别水解PET和中间产物对苯二甲酸单羟乙酯，生成对苯二甲酸和乙二醇^[10]。脱氢酶对于微塑料降解产生的分解产物的微生物代谢也是必不可少的，当微塑料被其他酶分解成更小的有机分子时，脱氢酶负责催化这些分子的氧化，产生还原性辅酶（NADH或NADPH），这些辅酶随后可用于电子传递链产生ATP。这个过程允许微生物从微塑料的分解产物中获得能量，促进它们的生长和微塑料降解过程 ^[56]。

微塑料降解酶与天然聚合物降解酶密切相关，有报道发现降解PS和木质素的通路存在高度相似^[21]。酶的微塑料降解能力有可能源于其对天然聚合物降解的长期选择适应、演变和进化，从而帮助微生物和它们的宿主使用特定的营养（例如，微塑料喂养昆虫幼虫）和适应环境变化（例如，微塑料污染）^[52]。因此，更多的天然聚合物降解酶有待进一步发掘其对微塑料的降解潜力。

3.3 合成菌群

合成菌群是人工合成的多个物种共培养的特定功能菌群，由于菌群间存在代谢互作和功能互补，与单一菌群相比，合成菌群具有定殖能力强、功能性好、环境适应能力强等特点。在微塑料降解领域，合成菌群可以被设计成携带特定的酶，也可以被设计成具有协同作用，相互配合来有效地降解特定类型的微塑料，从而帮助解决微塑料污染问题。例如，从污水处理厂和垃圾填埋场的活性污泥中分离出的解硫胺素硫胺素芽孢杆菌（Aneurinilyticillus aneurinilyticus）、土壤短芽孢杆菌（Brevibacillus agri）、短芽孢杆菌属（Brevibacillus sp.）和短短芽孢杆菌（Brevibacillus brevis）等4种菌株组成的菌群可以在140 d内分别使LDPE、HDPE和PP的质量损失58.2%、46.6%和56.3%，而菌株单独降解时仅可使微塑料质量损失22.2%~28.2%^[32]。此外，有研究显示，海洋微生物菌群协同降解聚合物具有更好的降解效果^[57]。同样，在利用塑料垃圾处理厂分离的微塑料降解菌株构建的合成菌群，比单菌株表现出更高的PE降解效率 ^[58]。另外，合成菌群的合理配置可利用微塑料产生其他高附加值产物。例如，祁庆生等设计了PET降解菌（Yarrowia lipolytica Polf）与聚羟基丁酸酯（PHB）合成菌（Pseudomonas stutzeri）的共培养系统，实现了降解PET的同时合成有经济价值的生物可降解塑料PHB^[59]。

基于合成菌群的功能定量与靶向设计，定制微塑料降解合成功能菌群，解析其构建机制与功能原理，可为微塑料的强化靶向消减提供新策略，实现环境微塑料污染的防控。同时，需要在使用合成菌群的过程中注意生物安全性和环境风险，确保其应用的安全性和可持续性。

4 微塑料降解微生物资源挖掘方法

微塑料降解微生物可将环境微塑料转化为二氧化碳和水等无害物质或其他高价值中间产物，实现环境微塑料的无害化与资源化。发展高效、高灵敏度的微塑料降解微生物资源挖掘方法和表征技术，有助于进一步挖掘微塑料降解微生物资源，筛选原位高效降解微生物，对于环境微塑料污染治理具有重要意义，主要方法分成依赖和不依赖培养两类（图5）。

4.1 基于培养的方法

微生物的分离培养是经典的微生物资源挖掘方法，也是理解和利用微生物的最关键步骤。微生物在自然环境中不同的生态位长期进化，形成丰富多样的遗传资源，在污染物环境修复中具有重要应用潜力。微塑料降解微生物一般从环境中存在的微塑料污染热区进行分离培养，包括农用地膜土壤、海洋沉积物、垃圾回收站、昆虫肠道等。传统的分离培养流程包括将富集微塑料降解微生物的环境样品接种到以微塑料为唯一碳源的选择培养基，并在合适的培养条件下进行富集传代培养，然后采用梯度稀释法或者平板划线法从中分离纯化具有潜在塑料降解能力的微生物，随后对纯化的降解微生物的塑料降解能力进行验证，并基于16S rRNA基因序列分析其系统发育种属^[10,60-61]。目前，许多研究者利用这种方法分离得到能够利用微塑料为唯一碳源和能源的降解菌株，并对其降解途径和分子机制进行研究。Yoshida等^[10]从垃圾回收站分离培养出可以利用PET作为主要能源和碳源的PET降解细菌Ideonella sakaiensis 201-F6，并发现对降解起关键作用的PET水解酶，深入揭示其降解机制。鞠峰等^[52]从昆虫幼虫肠道中分离出一株聚氯乙烯降解细菌Klebsiella sp. EMBL-1，能够解聚并利用PVC作为唯一的能量来源。

4.2 不依赖培养的方法

4.2.1 组学技术和大数据算法

近年来，随着测序和检测技术的进步及成本的降低，组学技术的广泛应用为研究和理解复杂环境中微生物的组成和功能提供了不依赖纯培养的技术手段。宏基因组技术通过对环境样品DNA高通量测序，然后进行基因序列拼接、注释和分析，为深入了解原位环境微生物群落的组成和微塑料降解功能基因提供大量信息^[62⇓-64]。例如，Zhou等^[63]利用宏基因组技术对中国亚热带河口环境的微塑料降解基因进行研究，发现人类活动显著影响塑料降解基因丰度，并利用宏基因组分箱技术揭示多种微生物类群具有微塑料降解潜能。宏转录组技术通过对环境样品的转录本测序，可以研究环境中的活性微生物及微塑料降解功能活性，比较不同条件下的差异表达基因和差异降解途径。Mamtimin等^[21]对黄粉虫肠道微生物进行宏转录组测序，发现其降解PS和木质素的通路高度相似，表明昆虫的塑料降解能力有可能源于其对天然木质素降解的长期选择适应。

基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学等多种组学数据整合起来，可以更全面地理解微塑料的降解过程和机制^[65]。Wright等^[61]利用多组学技术研究了海洋微塑料际微生物群落对PET降解的演替过程，从中分离两株PET降解菌并进一步揭示其降解机制。Meyer-Cifuentes等^[41]利用多组学整合分析海洋微生物富集物对聚己二酸（PBAT）的降解过程，发现降解由多种微生物分工协作完成，揭示解聚过程主要由附着的生物膜群落完成，而单体物质的降解过程所有微生物群落均有参与。尽管多组学技术反映的是微塑料的降解潜力，但也为培养原位环境的微塑料降解微生物提供新的见解。自然环境的大多数微生物仍难以分离培养，宏基因组分箱工具可基于测序结果对环境微塑料降解微生物的基因组草图进行组装，从而对其生长条件、营养需求、代谢生理等进行分析和预估^[66⇓-68]，为培养复杂群落中的微塑料降解关键菌株提供依据，为利用未培养微生物的丰富微生物遗传资源带来希望。

组学技术的难点在于生物信息学分析，并且严重依赖数据库中已有信息。自然环境的微生物多样性极高而数据库中已知的基因组信息则比较有限，并且对于基因组的分析算法和软件开发速度远远滞后于测序技术的发展和产生的大量测序数据^[42]。此外，数据库中的信息有助于了解微生物的代谢途径，从而通过改变培养条件将其分离培养出来^[67-68]。大数据结合人工智能和机器学习算法，为挖掘微塑料降解微生物的功能潜力和作用机制开辟了新的前景。根据数据库已有的微塑料降解相关基因或酶的信息，可以利用算法预测微生物测序数据中潜在的降解基因资源。例如，Sankara Subramanian等^[50]基于隐马尔可夫模型（HMM）的搜索算法，开发了RemeDB工具，简化了微塑料降解微生物的鉴定。Danso等^[69]基于HMM算法从数据库中搜索到504种潜在PET水解酶的基因，并对其中4种进行了功能验证。利用类似的思路，Tan等^[70]识别到一种可以降解聚丙烯的双加氧酶HIS1，将其进行异源表达，并对降解功能进行了验证。此外，利用全球基因组数据库获取降解基因和潜在降解微生物的信息，可以促进对核心降解菌群及其降解模式的了解。钱海丰等^[71]利用机器学习模型预测绘制了全球海洋微塑料降解潜力的地图，发现在微塑料污染严重的地区具有很高的微生物降解潜力，并且变形菌门是微塑料降解菌的主要类群。

4.2.2 纳米二级离子质谱

从单细胞水平上研究环境微生物可克服纯培养的限制，实现环境复杂介质下的原位功能研究。由于方法学的限制，当前确定微塑料被微生物降解的方法，比如测量微塑料的减重、利用红外光谱确定表面的氧化以及利用电镜观察表面形态等都是间接方法，很难确定微塑料降解是由微生物过程所导致还是非生物过程导致。并且，这些方法不够灵敏和直接，需要耗时的实验流程。此外，现有的方法难以追踪从微塑料的碳变为降解产物或转化为微生物生物量的过程。纳米二级离子质谱技术（NanoSIMS）是环境微生物领域目前空间分辨率和灵敏度最高的分析技术。其原理是利用初级离子束轰击样品表面产生一系列二级离子进行检测，实现对样品的元素组成与同位素分布进行高分辨成像。目前，Vaksmaa等^[72]利用¹³C标记的难降解塑料PE与从海洋分离的Rhodotorula mucilaginosa酵母菌共孵育，证明UV老化的¹³C-PE可以在5 d内被其同化形成自身生物质，并且估计其塑料降解速率每年约占其总质量的3.8%。此外，Sander等^[73]利用¹³C稳定同位素标记的生物可降解塑料PBAT和土壤共孵育，利用NanoSIMS对孵育后的样品进行成像，发现PBAT可被土壤中的丝状真菌同化合成自身生物质，并且测定了42 d孵育过程中PBAT被微生物矿化的¹³CO₂产生量。然而，由于NanoSIMS是破坏性检测，因此无法对检测到的微塑料降解微生物进行重要下游研究，如分选、测序甚至后续培养，难以解析降解微生物的代谢路径，限制对降解功能微生物的深入认识和利用。

4.2.3 荧光标记技术

近年来，荧光分析方法因其高灵敏度和高通量检测，越来越多的用于微塑料降解微生物或酶的筛选。应用荧光筛选的关键问题是如何将微塑料降解功能转化为荧光信号。目前对微塑料降解的荧光检测主要集中于聚酯类塑料，利用酯酶可以对羧酸酯键的特异性水解引起荧光探针的释放来达到筛选酯酶的效果。其原理是在微塑料单体的小分子酯上修饰荧光基团^[74-75]。正常共价连接时荧光处于猝灭状态，只有在被酶水解后荧光分子会释放，从而产生荧光信号。Zumstein等^[76]将荧光素二月桂酸酯嵌入到聚酯基质中，通过检测荧光素的产生来表征聚酯酶的水解过程。此外，利用这一原理结合微流控平台，可以在单细胞水平筛选具有降解功能的微生物或水解酶，从而为挖掘微塑料降解资源提供新的技术手段。杜文斌等^[75]开发了一种荧光激活液滴分选平台，用于对PET降解微生物或酶（PETase）的高通量筛选。将单个微生物分散在单个液滴中，并加入PET模拟底物荧光素二苯甲酸酯进行孵育，利用PETase可以使底物水解并发出荧光信号将其高通量分选。利用这一方法，从PET纺织厂的废水样品获得了9个不同属的PET降解菌，并从高活性菌株中获得2个潜在PET降解新酶，进行异源表达验证降解功能^[75]。Xu等^[74]提出一种聚氨酯类似物荧光探针，在聚酯单体的两侧修饰萘酰亚胺衍生物分子，当被聚酯酶降解时，2个探针分子释放出来发出荧光。并且，结合液滴微流控验证其对聚酯降解微生物或酶筛选的可能性。虽然以上方案为探索微塑料降解微生物和酶提供新的高通量技术手段，但是目前的策略依赖于荧光探针与塑料单体的设计与合成。

4.2.4 单细胞拉曼技术

拉曼光谱是一种分子振动光谱，可以在单细胞水平提供细菌的表型指纹图谱信息，如蛋白质、核酸、脂质、糖类和色素分子等。当结合稳定同位素标记（如¹³C、²D、¹⁵N）时，由于微生物同化同位素标记底物后，新合成生物分子的重同位素取代原本生物分子中的轻同位素导致相应拉曼谱峰发生红移，可以有效分析单个微生物在原位环境的功能活性^{[77⇓⇓⇓-81]}。单细胞拉曼结合稳定同位素标记已被用于研究复杂环境中的污染物原位降解菌。例如，黄巍等利用单细胞拉曼结合¹³C标记的多环芳烃，在单细胞水平对地下水样品中的原位降解菌进行解析，同时结合荧光原位杂交将不同种属和原位降解活性联系起来^[82]，发现未培养细菌在多环芳烃的原位环境降解中发挥关键作用^[83]。此外，对于没有合适稳定同位素标记底物的体系，单细胞拉曼可以结合重水标记实现对代谢活性菌的研究。例如，在仅存在固定态磷的土壤中，加入重水孵育后，具有解磷功能微生物活性显著高于非解磷微生物，产生特征的C-D拉曼峰，而低或无活性的非解磷微生物则具有弱或无C-D峰。通过C-D拉曼标志峰可以实现土壤环境中原位解磷菌的识别^[84]。利用类似原理，这一方法也可以应用于纤维素降解菌的研究，在纤维素为唯一碳源情况下，可以在单细胞水平揭示纤维素降解菌的降解活性异质性^[85]。此外，利用单细胞拉曼结合重水标记，可以对微塑料际生物膜中抗生素耐药菌（需要施加抗生素压力）和代谢活跃菌进行原位识别，揭示微塑料际微生物的代谢活动与生理状态^[86-87]。

拉曼光谱是无损检测，结合单细胞分选提供了一种“先分离后培养”的新策略，可对拉曼识别的目标功能菌进行下游的定向分选、测序甚至培养，实现对表型和基因型的联合解析^[88]。目前，基于单细胞拉曼分选平台，已实现对拉曼识别的土壤抗生素耐药菌进行单细胞分选和靶向宏基因组研究^[89]，以及环境解磷菌的单细胞拉曼识别^[84]和分选培养^[90]。虽然，目前尚无利用单细胞拉曼识别微塑料降解菌的报道，但以上这些案例表明这项技术在挖掘微塑料降解微生物资源中具有巨大潜力。

4.2.5 合成生物学技术

由于一些微塑料降解菌本身具有耐药基因或毒力因子，直接应用于环境可能存在潜在生态风险，而通过基因工程手段构建更为安全的工程菌用于关键降解酶的规模生产和微塑料原位环境修复是重要的发展方向。随着分子生物学和基因工程技术的发展，通过基因操作开发新的微塑料高效降解微生物取得显著进展^[91]。通过将合成微塑料降解酶的基因转入工程菌中进行异源表达，可以人工构建出微塑料高效降解工程菌用于塑料降解。例如，Zhu等^[14]通过基因工程手段将PETase酶基因导入大肠杆菌进行高效表达，并在模拟的污水处理厂出水环境中取得良好的降解PET效果。Hu等^[92]进一步在大肠杆菌中构建黏附蛋白与PETase降解酶共表达系统，通过提高工程大肠杆菌与PET的黏附力使其PET降解效率更高。Tournier等^[15]通过改造降解酶本身使其更耐高温，提出另一种提高降解效率的解决方案。低温下PET处于结晶态，降解酶难以与之有效结合并“消化”，在65 ℃高温条件下，PET可以软化形成非结晶态，使得降解酶更容易与PET相互作用。然而，在高温下降解酶容易失活，通过重新设计基因改造的酶使其热稳定性更高，从而实现高温下高效降解PET。此外，Alper等^[93]利用机器学习系统来预测PETase酶的突变对其性能的影响，通过对突变体进行工程改造和测试，找到一种热稳定性和降解活性均显著提高的酶，提出在工业规模上利用降解酶进行微塑料回收的潜在途径。总之，基因工程与人工智能技术的发展使人们能够通过重新设计参与微塑料降解的特定酶的结构和功能并结合工程菌进行关键降解酶的高效表达。未来生物信息学、人工智能和合成生物学等多种跨学科技术的结合将有助于找到绿色、高效、可持续的微塑料生物降解方案。

5 结论与展望

环境微生物是生态系统物质循环的重要驱动力，对解决日益严峻的环境微塑料污染具有重要潜力。尽管目前针对微塑料的微生物降解已取得一些重要进展，但是仍面临很多挑战。

（1）认识微塑料际微生物降解规律：虽然环境微塑料际生物膜中含有潜在降解菌群，但是降解效率较低，难以直接利用。通过解析微塑料际降解菌群组装机制和降解规律，可以在时空尺度鉴定出核心降解微生物，促进环境微塑料高效消减和控制。此外，未来需关注环境因子如pH、湿度、温度等对微塑料降解菌群的结构特征及空间分布影响，从而为优化降解效率提供理论依据。

（2）发展微塑料降解原位分析方法: 由于微塑料普遍存在添加剂，现有的很多塑料降解间接研究手段并不严谨。因此，需进一步规范降解过程的表征与分析研究，不断完善微塑料微生物降解研究领域。发展高灵敏度的原位分析方法和表征技术，为深入认知微塑料的原位降解过程、分子机制、挖掘高效原位微生物降解资源提供重要的技术支撑。

（3）挖掘原位高效降解微生物资源: 当前发现的微塑料降解微生物资源，无论菌株数量还是降解效率仍然十分不足。目前，组学技术、单细胞技术、人工智能算法、合成生物学等技术的快速发展，为发现、设计、获取微塑料降解基因和酶提供了一系列强大的工具，将大大推动各种原位环境高效降解资源的挖掘。此外，通过人工构建合成菌群，利用菌群间的代谢互作和功能互补，形成物种组成稳定、降解能力高、环境适应性强的微塑料降解微生物群落，并利用其进行高赋值产物的合成，有望真正实现微塑料污染的绿色消减和变废为宝。

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国家自然科学基金项目(22241603)

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Received	Published	Revised
2024-07-10	2025-01-24	2024-09-29
Online Date
2024-12-25

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