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微纳塑料暴露对陆生哺乳动物的神经毒性及其机制

黄煜基 ,  许凯琳 ,  梁博萱 ,  钟怡洲 ,  宋茂勇 ,  黄振烈

化学进展 ›› 2025, Vol. 37 ›› Issue (1) :76-88

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化学进展 ›› 2025, Vol. 37 ›› Issue (1) :76-88 DOI: 10.7536/PC240709
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微纳塑料暴露对陆生哺乳动物的神经毒性及其机制

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Neurotoxicity and Mechanisms of Microplastics and Nanoplastics Exposure in Terrestrial Mammals

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摘要

微纳塑料（MNPs）污染已成为严重的环境问题。MNPs可通过吸入、经口摄入和皮肤接触等途径进入人体，对人体神经系统的潜在健康风险引发了广泛的关注。本文综述了MNPs对陆生哺乳动物神经毒性效应的研究，重点探讨其可能的毒性机制。MNPs可通过诱导氧化应激、炎症反应和线粒体功能障碍等途径，对神经系统造成损伤。此外，MNPs对肠脑轴的影响也被认为是引起神经毒性的重要机制之一。尽管现有研究取得了一定进展，但仍存在数据不足、机制研究不够深入和完善等问题。未来的研究应加强人群MNPs暴露的流行病学调查，开发更适用的实验模型，研究不同类型MNPs的健康影响，深入探究其毒性作用机制，并综合评估各种影响因素。这些努力将为更全面地了解MNPs对人类健康的影响提供重要依据。

Abstract

Microplastics and nanoplastics (MNPs) pollution has become a serious environmental issue. MNPs can enter the human body through inhalation, ingestion, and skin contact, raising significant concerns about their potential risks to the nervous system. This paper reviews the studies on the neurotoxic effects of MNPs in terrestrial mammals, focusing on their possible toxic mechanisms. Studies have shown that MNPs can cause damage to the nervous system by inducing oxidative stress, inflammatory responses, and mitochondrial dysfunction. Additionally, the impact of MNPs on the gut-brain axis is considered a crucial mechanism leading to neurotoxicity. Despite current progress, there are still insufficient data and incomplete understanding of the neurotoxic mechanisms involved. Future research should enhance epidemiological studies on MNP exposure, develop more suitable experimental models, investigate the health effects of different types of MNPs, explore their mechanisms in greater depth, and comprehensively assess various influencing factors. These efforts will provide essential insights for a more thorough understanding of the impact of MNPs on human health.

Contents

1 Introduction

2 Human exposure to MNPs

2.1 Routes of human exposure to MNPs

2.2 Detection of MNPs in human tissues and organs

3 Neurotoxic effects of MNPs

3.1 Cognitive impairment

3.2 Behavioral abnormalities

3.3 Neurodevelopmental toxicity

3.4 Alterations in brain structure

3.5 Combined neurotoxic effects of MNPs and other environmental pollutants

4 Mechanisms of toxicity

4.1 Oxidative stress

4.2 Neuroinflammation

4.3 Mitochondrial dysfunction

4.4 Synaptic function and neurotransmitter balance

4.5 Gut-brain axis mechanism

5 Conclusion and outlook

Graphical abstract

关键词

微纳塑料 / 神经系统 / 哺乳动物 / 毒性机制

Key words

microplastics and nanoplastics / nervous system / mammals / toxic mechanisms

引用本文

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黄煜基, 许凯琳, 梁博萱, 钟怡洲, 宋茂勇, 黄振烈. 微纳塑料暴露对陆生哺乳动物的神经毒性及其机制[J]. 化学进展, 2025, 37(1): 76-88 DOI:10.7536/PC240709
Yuji Huang, Kailin Xu, Boxuan Liang, Yizhou Zhong, Maoyong Song, Zhenlie Huang. Neurotoxicity and Mechanisms of Microplastics and Nanoplastics Exposure in Terrestrial Mammals[J]. Progress in Chemistry, 2025, 37(1): 76-88 DOI:10.7536/PC240709

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1 引言

随着塑料制品的广泛使用，塑料污染问题日益严重。数据显示，2019年全球的塑料产量已经达到3.68亿公吨，预计到2039年塑料的产量将再翻一番[1]。在新型冠状病毒感染大流行期间，大量一次性塑料防护制品的使用（如口罩、手套等），进一步加剧了全球塑料污染[2]。

废弃的塑料在自然环境中难以降解，但在光化学反应、物理剪切和生物作用等多种环境因素的作用下，其会碎片化形成塑料颗粒[3]。微塑料（Microplastics，MPs）是指粒径小于5 mm的塑料颗粒，而纳米塑料（Nanoplastics，NPs）是指粒径小于100 nm的塑料颗粒[4]。微塑料和纳米塑料（Microplastics and nano-plastics，MNPs）已经广泛存在于水体、土壤和空气中。在中国近海海域，MNPs的浓度最高可达9575.50个/m³; 而在淡水系统中，可检出浓度在几十到几万个/m³之间[5]。在土壤中，尤其是农田土壤，MNPs的浓度可达1430~3410个/kg[6]。空气中的MNPs浓度也不容忽视，中国东部沿海城市每立方米空气中的MNPs颗粒数为（224 ± 70）个[7]。人类已经不可避免地接触到MNPs，对健康造成了潜在威胁[8-9]。

随着对MNPs对人类健康风险的关注增加，毒性研究的焦点正逐渐从水生生物转向更高等级的陆生哺乳动物模型，以深入探究其对人类健康的潜在危害。目前，MNPs毒性效应研究的靶器官主要包括胃肠道、神经系统、心血管系统、肝脏、肾脏、生殖发育系统以及免疫系统等[10]。然而，关于MNPs对陆生哺乳动物神经系统的毒性作用及其分子机制的研究有限。以往已发表的MNPs神经毒性的综述主要侧重于对非哺乳动物的神经毒性的总结[11]，亟需对MNPs对陆生哺乳动物神经毒性的研究进行系统整理。本文主要结合MNPs对人体的暴露情况，综述MNPs对陆生哺乳动物的神经毒性效应和毒性作用机理，旨在为进一步探索MNPs对人体的神经毒性效应的研究提供参考，并提出未来研究需要进一步聚焦的科学问题。

2 MNPs对人体的暴露

2.1 MNPs对人体的暴露方式

人类接触MNPs的方式主要包括吸入途径、经口摄入和皮肤接触[12]。尽管皮肤接触对人体总MNPs暴露的占比相对较低，但当人体皮肤接触含有MNPs的个人护理产品或水时，仍会发生皮肤暴露。在个人护理用品中，通常检测到的MPs粒径约为10~100 μm[13-14]，而人体皮肤的毛孔孔径约为40~80 μm[15]。尽管皮肤具有屏障的保护作用，但个人护理用品中的成分如油酸和乙醇会增加细胞间脂质流动性，从而促进MNPs的透皮传递[16]。伊朗的一项调查显示，面部和手部的皮肤在一天内吸附了超过4000个MNPs颗粒[17]。

经口摄入和吸入途径被认为是MNPs主要的暴露途径。人类可能直接暴露于饮用水、海盐和空气中的MNPs，或通过食物链的方式间接暴露[18-19]。空气中的MNPs在各地区均有检出，无论是人类活动频繁的城市地区[20-21]，还是人迹罕至的其他地区（如北极、大气边界层等）[22-23]。估计成年人每年分别通过室内和室外空气吸入1.9 × 103~1.0 × 105和0~3.0 × 107颗MNPs[24]。需要注意的是，空气中的MNPs除了通过吸入进入人体外，还可能通过沉积在食物表面被吞食进入体内[25]。在大量肉类和加工食品中已发现MNPs的存在，包括贝类、鱼类、食盐、饮料、乳制品和肉类等[26⇓⇓⇓-30]；甚至许多农产品如胡萝卜、苹果、生菜、水芹和蚕豆等也检出MNPs[31⇓-33]。海洋来源的食品尤其需要警惕，因为MNPs会通过食物链的富集作用使其在食物中浓度升高[34]。另一个主要经口摄入的来源是饮用水，其中MPs的浓度在0~104颗/L之间变化，而对于更小尺寸的NPs，颗粒计数可能会更高[35]。

目前，由于对MNPs，特别是NPs的采样和分析技术尚存在困难，准确评估人类或生物体的实际暴露量仍然具有挑战性。据研究人员估计，每人每年的MPs暴露量大约74 000~121 000颗，然而这一估计值未考虑NPs，因此实际暴露量可能更高[18]。另一个更高的估计值是人类平均每周摄入的MNPs量为0.1~5 g[36]。

2.2 MNPs在人体组织器官中的检出情况

由于MNPs具有小体积的特点，它们可以穿过人体的生理屏障，进入机体内部。MNPs一旦进入血液循环系统，就可能在各种组织和器官中进行扩散和转移[37-38]（图1）。在人类血液样本中已检测到MNPs，其浓度约为1.6 μg/mL，证实MNPs可在血液循环进行扩散[39]。研究还发现肝脏、脾脏和肾脏中存在MNPs，这也为MNPs通过血液循环在外周器官中聚集提供了证据[40]。头发、结肠、肺部和胎盘等人体其他部位的MNPs浓度也已有报道[17,41⇓-43]。此外，在人体眼球玻璃体的封闭内环境中同样检测到了MNPs的存在[44]。当前已在人体内检出的MNPs类型包括聚丙烯（Polypropylene，PP）、聚苯乙烯（Polystyrene，PS）、聚氯乙烯（Polyvinyl chloride，PVC）、尼龙-66（Nylon 66，PA66）、聚对苯二甲酸乙二醇酯（Polyethylene terephthalate，PET）、聚甲基丙烯酸甲酯（Polymethyl methacrylate，PMMA）等（表1）。

由于对人体脑组织样本获取困难，目前尚无研究报告检测人体脑组织中MNPs的分布情况。但大量的动物实验的数据已经证明，MNPs可进入动物大脑组织中。一项体内实验表明，小鼠经口摄入MNPs仅2 h，即可在大脑组织中检测到MNPs的蓄积[45]。这提示MNPs （尤其是NPs）可通过肠胃吸收进入血液循环，并跨过血脑屏障进入大脑。另外，MNPs也可通过呼吸途径（不经过血液循环）直接入脑。一项研究指出，与尾静脉注射入血的MNPs相比，吸入的MNPs更倾向于聚集在大脑而非肝脏[46]。因此，研究人员基于离体荧光图像结果推测，MNPs可通过嗅神经通路转运至小鼠的嗅球和大脑皮层，也可通过三叉神经通路转运至小脑和脑桥[46]。

3 MNPs的神经毒性效应

MNPs的神经毒性效应是评估其对人类健康风险的重要组成部分。早期的研究主要集中在低等生物和水生生物上[11]。近年来MNPs对陆生哺乳动物神经系统的影响逐渐引起了广泛关注。最早开展的关于MNPs对哺乳动物的神经毒性评估的研究中，研究人员使用成年Wistar雄性大鼠经口灌胃1、3、6和10 mg/kg的聚苯乙烯纳米塑料（Polystyrene nanoplastics，PS-NPs）（25和50 nm）5周后，未能在神经行为学测试中观察到显著差异[47]。研究人员推测，这可能是由于实验样本量小或暴露剂量低所致[47]。随着研究的深入，越来越多的证据表明，MNPs对陆生哺乳动物具有神经毒性作用，表现为认知功能障碍、行为异常、神经发育受阻以及大脑结构的改变。

3.1 认知功能障碍

认知功能是大脑加工、储存和提取信息的能力，主要表现为学习和记忆能力。MNPs的长期暴露会显著影响哺乳动物的认知功能，导致学习和记忆能力的下降。雄性BALB/c小鼠连续180 d饮用含100和1000 μg/L聚苯乙烯微塑料（Polystyrene microplastics，PS-MPs）的水溶液后，与对照组相比，小鼠在水迷宫测试中的逃逸潜伏期显著增加，同时在新物体识别实验中辨别率也明显降低，显示出认知缺陷，并且这种缺陷表现与暴露浓度呈剂量依赖性[48]。尽管该研究使用了0.5、4和10 μm等不同尺寸的PS-MPs，但未观察到明显的粒径依赖性的差异[48]。在另一项为期180 d的慢性暴露实验中，使用了更小尺寸（25 nm）的PS-NPs。结果表明，随着PS-NPs对雄性C57BL/6 J小鼠暴露剂量（0、10、25和50 mg/（kg·d））的增加，小鼠的空间学习和记忆能力呈现出剂量依赖性的下降[49]。在较短暴露时间的研究中也发现，MNPs对小鼠大脑的认知功能产生了影响。雄性C57BL/6 J小鼠在经口灌胃80 nm PS-NPs （60（μg·d））6周后，海马体中的神经元损伤导致小鼠的学习和记忆能力下降[50]。同样，另一项研究发现，雄性C57BL/6 J小鼠经口灌胃30~50 nm PS-NPs（10和20 mg/kg）7周后，出现认知功能障碍，但其运动功能和社会行为并未受到显著影响[51]。此外，在只有3天的短期暴露实验中，雄性瑞士小鼠经腹腔注射14.6 ng/（kg·d）的25 nm PS-NPs后，在新物体识别实验中也显示记忆能力的下降[52]。性别差异也是影响MNPs神经毒性的重要因素。在一项研究中，雄性小鼠经口灌胃2 μm PS-MPs （8和16 mg/（kg·d））8周后，表现出海马体依赖的学习和记忆损伤，而雌性小鼠则未受显著影响[53]。这种性别差异可能与雌二醇、黄体酮或睾酮水平的变化有关，这些激素在调节空间记忆和情境记忆中发挥重要作用，具体机制需进一步研究以明确。

MNPs引起的认知功能障碍可能与一些常见的神经系统疾病相关，如阿尔茨海默症（Alzheimer’s disease，AD）。体外研究表明，1 μg/cm²的氨化PS-NPs（50 nm）处理未分化的SH-SY5Y细胞48 h后，导致淀粉样蛋白β （Amyloid β, Aβ）分泌增加和神经元分化减少[54]。另一项研究发现，在低至100 pM的浓度下，PS-NPs能够显著加速Aβ40和Aβ42两种亚型的形成，促进Aβ低聚物的积累，从而引发明显的神经毒性[55]。但MNPs是否会促进AD的发生发展，还需要更多的人群流行病学调查数据和动物实验研究进行深入探究。

3.2 行为异常

行为功能是大脑的另一个核心功能，涉及情绪调节、社交行为以及运动行为。哺乳动物暴露于MNPs中可出现多种异常行为，其中焦虑和抑郁样行为是由MNPs诱导的最常见的情感障碍之一。雄性C57BL/6 J小鼠经口灌胃0.5 mg/d的100 nm和1 μm PS-MPs，分别暴露30 d和60 d后，均表现出较高程度的焦虑样行为[56]。具体表现为：旷场实验的中心区域活动距离和时间百分比显著降低，高架十字迷宫测试中开放臂的停留时间百分比明显低于对照组[56]。相关性分析发现，这些焦虑样的行为与小鼠肠道菌群失调以及神经递质的代谢改变密切相关[56]。另一项研究表明，雄性C57BL/6 J小鼠经口灌胃2 mg/（kg·d）的480 nm PS-MPs，仅暴露一周后便表现出类似焦虑的行为，可能与小胶质细胞激活导致的促炎反应有关[57]。焦虑样行为的产生原因多样，可能与机体的多种生物学功能受影响有关。在一项为期6个月的研究中，C57BL/6 J小鼠以50 mg/（kg·d）经口灌胃25 nm PS-NPs后，表现出蔗糖偏好性降低以及悬尾实验中的不动时间增加，表明诱导了抑郁样行为[58]。此外，一项研究探讨了不同表面改性（原型、—COOH和—NH）的PS-NPs（100 nm）对小鼠的影响，结果显示这些PS-NPs均能破坏血脑屏障并在大脑中积累，导致一系列神经行为学改变，包括焦虑、抑郁和社交行为的损害[59]。然而，也有研究表明，成年雄性瑞士白化小鼠在经口灌胃50 nm PS-NPs（0.2和1 mg/（kg·d））8周后，表现出抗焦虑行为，这一现象可能与神经递质系统的改变有关[60]。总之，MNPs对哺乳动物的情感功能具有重要影响，长期暴露可能会引发情感障碍相关的疾病。

除了情感及社交行为外，MNPs对运动行为也有重要影响。暴露于PS-NPs后，小鼠的运动活动受损[60]。在一项经口暴露动物实验中，雄性C57BL/6 J小鼠经口灌胃250 mg/（kg·d）的50 nm PS-NPs，暴露28 d后出现明显的运动能力受损。这些小鼠的活动能力下降，转杆实验中的潜伏时间降低，抓力下降，这些变化与多巴胺能神经元受损有关[61]。研究提出，这种PS-NPs引起的运动损伤可能表现为类似帕金森病（Parkinson’s disease，PD）的神经退行性损伤。进一步研究揭示，其毒性机制可能与大脑线粒体功能障碍有关，使用褪黑素干预后可在一定程度上减轻MNPs对运动功能的影 响[62]。PD的神经病理学特征是α-突触核蛋白的病理性聚集（称为路易体）[63]，这些路易体与多巴胺能神经元的变性密切相关[64]。阴离子NPs与α-突触核蛋白之间具有高亲和力的相互作用。这种相互作用能够减缓α-突触核蛋白的降解，诱导多巴胺能神经元中α-突触核蛋白包涵体的形成，并且还能促进其在大脑各区域的传播[65]。在另一项研究中，针对秀丽隐杆线虫和人神经元细胞的帕金森病模型发现，25 nm PS-NPs能够增加α-突触核蛋白聚集体的形成，导致多巴胺能神经元的变性，在10 μg/L的低浓度下就能观察到秀丽隐杆线虫的运动能力明显受影响[66]。尽管这些发现揭示了MNPs暴露与运动行为损伤的联系，但其与人类PD发展之间的相关性仍需要进一步研究以确认。

3.3 神经发育毒性

神经发育是哺乳动物神经系统发育和功能正常的重要基础，包括神经元生成、迁移、分化、突触形成和神经网络建立等多个关键步骤。任何环节的异常都可能导致严重的神经系统疾病和行为障碍[67]。SD孕大鼠在孕期第1~18天经口灌胃不同粒径（25和50 nm）的PS-NPs，分别给予0.5、2.5、10、50 mg/kg的暴露剂量，暴露组大鼠胎盘结构损伤呈剂量依赖性加重[68]。PS-NPs会透过胎盘屏障，引起胎鼠各脑区氧化应激及炎症反应，对其产生神经毒性，影响胎鼠的生长发育[68]。值得注意的是，小粒径和高剂量的PS-NPs暴露对子代的神经毒性影响更显著[68]。此外，母体摄入的PS-NPs也可通过母乳代际转移给后代。当母鼠接触50 nm的荧光PS-NPs后，其母乳喂养的子代小鼠大脑中可检测到PS-NPs的荧光信号，并引发神经干细胞功能障碍，最终导致神经发育缺陷[69]。有研究还发现，MNPs引起的子代大脑发育异常存在性别特异性差异，这可能与大脑海马体中性别特异性的突触发育、功能和神经递质活动有关[70]。通过使用人类前脑皮质球体的3D模型模拟人类大脑皮层的早期发育，发现在1和10 μm的PS-MPs暴露后对皮质层分化产生了不利影响。长期暴露PS-MPs会降低细胞活力并使神经元成熟的标志物表达下调[71]。

MNPs暴露可能是诱发孤独症谱系障碍（Autism spectrum disorder，ASD）样行为的风险因素之一。ASD是一类发生于婴幼儿时期的神经发育性障碍，其核心症状为持续性的社交缺陷以及重复性刻板行为和兴趣[72]。C57BL/6 J小鼠在胚胎期至4周龄阶段通过母体间接暴露于2 μm PS-MPs，断奶后持续饮用含1 mg/L PS-MPs的水溶液达24周，结果在三箱社交测试中表现出社会新奇偏好受损的社交缺陷[73]。一项研究比较了不同生命阶段暴露于10~20 μm聚乙烯（Polyethylene，PE）MPs对C57BL/6 J小鼠行为的影响，发现无论是产前暴露（10 μg/d，2周）还是断奶后暴露（10 μg/d，2周），小鼠在Nestlet撕碎实验中均表现出更多的重复性和强迫行为，并出现社会新奇性降低的社交缺陷，揭示小鼠出现的类似ASD的特征[74]。这些结果表明，MNPs暴露可能是一些神经发育不良结果的重要原因。因此，除了调查MNPs对ASD的影响，还可进一步探究对其他神经发育障碍疾病的影响，如智力残疾、注意力缺陷及多动障碍等。

3.4 大脑结构的改变

认知功能障碍和行为异常是神经系统内部损伤的外在表现，这些大脑神经功能的变化提示了MNPs已经引起大脑结构出现一定程度的损伤。其中，血脑屏障破坏是最常被报道的大脑结构损伤之一。血脑屏障是一种生物屏障，由脑微血管内皮细胞、基底膜以及周围的星形胶质细胞共同构成。其主要功能在于保护大脑免受外界有害物质的侵害，维持大脑内部环境的稳定性[75]。MNPs可破坏血脑屏障，增加其通透性[48,61,76-77]。NPs甚至能进入大脑组织中，这种血脑屏障的破坏被认为是MNPs引发神经毒性的一个重要前提。例如，NPs通过血脑屏障并在大脑中积累，引发小鼠小胶质细胞的激活，导致神经元变性[76]。血脑屏障的破坏可能使得有毒物质更容易进入脑组织，从而影响神经元的功能和健康[78]。

MNPs还能影响大脑神经细胞的结构。小鼠暴露于500 nm PS-MPs 4周后，高尔基染色检测发现前额叶皮层神经元的树突和树突棘密度出现紊 乱[79]。昆明小鼠经口灌胃1 mg/d的5.0~5.9 μm PS-MPs 4周，海马体中的神经细胞显示出紊乱和松弛的迹象，锥体神经元分散，大脑内主树突结构减少或缺失[80]。MNPs不仅会影响大脑中神经细胞的形态，还对其数量产生影响。有证据表明，PS-NPs可能通过引起小鼠大脑黑质区线粒体功能障碍和能量代谢紊乱，导致多巴胺能神经元的丢失[61]。在接受PS-MPs暴露处理的C57BL/6 J小鼠中，大脑组织的苏木精-伊红（Hematoxylin and eosin，H&E）染色显示，神经元中的核仁染色更深，海马中的神经元细胞数量显著减少[48]。类似地，昆明小鼠暴露于PS-MPs后，海马体中Nissl体数量明显减少[80]。

3.5 MNPs与其他环境污染物的联合神经毒性作用

除了MNPs的直接作用外，它们与其他化学污染物往往同时存在于水体、土壤和空气中，形成复杂的暴露环境。这种环境使得MNPs与其他污染物可能产生联合毒性作用[81]。例如，聚苯乙烯微塑料（PS-MPs）与增塑剂二（2-乙基己基）邻苯二甲酸酯（Di-（2-ethylhexyl）phthalate，DEHP）共同暴露时，会对小鼠神经元的线粒体功能产生更严重的损害，导致更明显的细胞凋亡，表明二者具有协同毒性作用[82]。此外，DEHP与聚丙烯微塑料（PP-MPs）的共同暴露也表现出累加或协同毒性作用，并诱导幼龄小鼠出现显著的神经认知缺陷[83]。

MNPs与环境中残留的抗生素的联合神经毒性作用同样受到关注。多西环素（Doxycycline，Dox）与PS-MPs的联合暴露会扰乱小鼠的肠道微生物群稳态，介导大脑炎症性损伤，进而导致学习和记忆能力的下降。虽然Dox和PS-MPs的联合暴露表现出协同神经毒性作用，但Dox并未加重PS-MPs引起的肠道损伤[84]。此外，MNPs与重金属的联合毒性作用也是研究热点之一。研究发现，9月龄的雄性C57BL/6 J小鼠通过饮用含柠檬酸铁铵（5 g/L）和5 μm PS-MPs（1000 μg/L）的水3个月后，PS-MPs的存在促进了小鼠大脑中铁含量的积累，导致铁稳态紊乱，从而引发铁死亡相关的脂质过氧化和炎症，进一步加重了认知障碍[85]。

值得注意的是，一项为期3 d的短期暴露实验中，雄性瑞士小鼠经腹腔注射14.6 ng/kg的PS-NPs （25 nm）和氧化锌纳米颗粒（70 nm）后，尽管单独暴露均导致小鼠认知障碍，但联合暴露并未表现出相加或协同的神经毒性效应[52]。这种联合毒性作用的增加可能与MNPs的高比表面积有关，MNPs通过物理或化学方式吸附其他污染物，从而增加了与MNPs相关的潜在健康风险[86]。虽然已有研究初步探讨了MNPs与其他污染物的联合神经毒性作用，但目前的研究仍然有限。未来的研究应更加关注实际环境中MNPs与其他污染物的多重暴露对人类神经系统健康的影响。

4 毒性作用机理探讨

4.1 氧化应激

氧化应激被认为是MNPs发挥神经毒理学效应的重要机制之一[11]。氧化应激是指机体内氧化还原平衡失调，导致活性氧（Reactive oxygen species，ROS）积累并引起细胞和组织损伤的状态。ROS是指含有氧的反应性化学种类，包括超氧阴离子（Superoxide anion，O2•−）、过氧化氢（Hydrogen peroxide，H2O2）和羟自由基（Hydroxyl radical，·OH）等。MNPs诱导生物体中产生ROS涉及多种生物分子机制。其中一个关键机制是NADPH氧化酶（NADPH oxidase，NOX）的激活，NOX是一种负责产生O2•−的复合酶[87]。小鼠暴露于MNPs可以通过多种途径激活NADPH氧化酶，包括激活Toll样受体4 （Toll-like receptor 4，TLR4）和芳烃受体（Aryl hydrocarbon receptor，AhR）[88]。一旦NOX被激活，它会产生O2•−，并进一步转换为其他ROS，如H2O2和·OH。

此外，MNPs还能通过破坏抗氧化防御系统加剧氧化损伤。抗氧化酶包括过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶，这些抗氧化酶在保护组织免受ROS损伤中发挥重要作用，它们的活性常被用作氧化应激的生物标志物。研究表明，PS-NPs暴露显著改变小鼠大脑组织中这些抗氧化酶的活性，表明脑组织存在显著的氧化应激反应[60,89]。体外实验也显示，MNPs可诱导小鼠海马神经元HT22细胞产生大量ROS，导致细胞的氧化损伤[90]。

中枢神经系统由于其高需氧性和较低的抗氧化能力，对氧化应激非常敏感[91]。高水平的ROS可以直接损伤神经细胞的生物大分子，导致细胞死亡。例如，PS-NPs导致ROS水平升高，会促进脂质过氧化，引起小鼠小胶质细胞系BV2的铁死 亡[92]。PS-MPs通过增加ROS生成诱导细胞凋亡，而阻断ROS可缓解这种细胞凋亡[93]。此外，氧化应激还可以激活小胶质细胞和星形胶质细胞，诱发神经炎症反应，进一步加剧神经损伤[94]。神经炎症反应不仅可以增加神经细胞的氧化损伤，还可能引发血脑屏障的炎症，进一步加剧MNPs引起的神经毒性效应。例如，PS-NPs诱导人脑微血管内皮细胞（hCMEC/D3）产生炎症反应，与细胞的氧化应激有关[76]。因此，MNPs引发的氧化应激可能导致神经元的损伤和死亡，进而影响神经系统的认知和行为功能。

4.2 神经炎症

神经炎症是神经毒性的一个重要作用机制，通常导致神经元损伤和神经功能异常。它会引发一系列病理生理过程，包括炎性细胞浸润、炎性细胞因子释放以及神经元和多种胶质细胞的激活[95]。MNPs作为环境污染物，与神经炎症密切相关，可能通过触发炎症反应而导致神经毒性。一项针对PS-MPs的研究显示，暴露后小鼠海马中TNF-α和IL-1β的mRNA水平显著升高，表明小鼠神经炎症水平的增加[53]。MNPs引起的神经炎症反应包括神经元周围炎症细胞浸润和小胶质细胞激 活[76]。激活的小胶质细胞可能引发一系列神经炎症反应，并促进脑损伤的发生[96]。例如，PS-NPs激活的小胶质细胞释放抑制海马神经元活动的炎症因子，导致小鼠认知功能障碍[51]。此外，PS-MPs通过诱导小胶质细胞焦亡加重神经炎症，进一步促进认知障碍的进展[97]。

星形胶质细胞在神经炎症中也起着重要作用。研究发现，PS-NPs和PS-MPs在体外可诱导星形胶质细胞激活，并上调与神经炎症和免疫相关的通路[98]。老化处理的MPs与原始MPs相比，对免疫相关通路的激活显著增加[99]。在HMC-3细胞的体外实验中发现，老化处理的MPs引起的炎症反应也较原始MPs更严重[99]。这提示了环境中的老化MNPs可能具有更高的致神经炎症能力。神经炎症还可能导致神经元损伤和神经递质紊乱，进而导致神经系统功能异常，如认知障碍、学习记忆能力下降等[100]。此外，神经炎症可能加剧氧化应激反应，进一步损伤神经细胞。氧化应激与神经炎症之间相互促进，形成恶性循环，导致神经系统受损的进一步恶化。

4.3 线粒体功能紊乱

线粒体在细胞内具有重要的生物功能，包括能量代谢、氧化还原平衡、细胞凋亡、脂质代谢和钙稳态等。在神经毒性的机制中，线粒体功能紊乱被认为是一个重要的影响因素。MNPs作为一种环境污染物，已被发现与线粒体功能紊乱密切相关。动物实验表明，NPs可以进入神经元并积累于线粒体内，导致线粒体功能障碍和ATP产生减少，这些变化可能与异常的动物行为有关[59]。类似地，PS-NPs在神经元中的积累也会导致线粒体功能障碍和能量消耗增加，从而影响神经发育和认知功能[101]。研究还发现，PS-NPs可诱导分化的SH-SY5Y细胞发生显著的线粒体损伤，主要表现为线粒体结构变化、线粒体膜电位降低和ATP生成减少[62]。这种ATP生成减少可能导致过度的线粒体自噬，并最终导致多巴胺能神经元的死亡[62]。使用单细胞核RNA测序分析暴露后小鼠大脑后发现，PS-NPs引起线粒体功能障碍和能量代谢紊乱，特别是对兴奋性神经元的影响最为显著[102]。MNPs的存在破坏了线粒体的结构完整性，降低了线粒体膜电位，并影响了线粒体基因组的完整性，进而导致线粒体分裂和融合之间的动力学失衡[102]。这些变化直接影响线粒体的能量产生和细胞凋亡等重要功能，从而可能影响神经系统的正常结构和功能。因此，线粒体功能紊乱是MNPs导致神经毒性的重要机制之一。这一过程可能导致细胞能量代谢紊乱和氧化损伤的加剧，进而影响神经系统的正常结构和功能。

4.4 突触功能与神经递质平衡

突触是神经元之间信号传递的关键结构，而神经递质在这一过程中起着至关重要的作用。神经递质如谷氨酸、γ-氨基丁酸、多巴胺和5-羟色胺在调节神经系统功能和行为方面发挥关键作用。突触功能和神经递质的平衡对于神经系统的正常运作至关重要。MNPs的暴露显著影响突触的结构和功能。例如，长期暴露于PS-MPs的小鼠模型显示海马神经元的树突棘密度降低，这与小鼠的记忆障碍有 关[48]。在皮质神经元中，MNPs的暴露导致神经突的长度和数量显著下降[88]。此外，MNPs还可以通过影响大脑突触相关基因的表达来诱发突触功能的严重损伤，从而影响学习和记忆能力[49,53]。突触功能的改变会直接影响神经递质的平衡。研究发现，水悬浮塑料烟雾颗粒物能够降低神经突的膜电位和突触囊泡的酸化，减弱突触体转运蛋白，导致突触间隙中谷氨酸浓度过度增加，进而过度激活离子型谷氨酸受体，产生神经毒性效应[103]。此外，MNPs的暴露还可以导致大脑中乙酰胆碱酯酶活性降低，这与其在大脑中的积累密切相关[52]。乙酰胆碱酯酶活性的抑制与氧化应激的激活紧密相关，已经观察到这会导致小鼠运动活动受损[60]。综上所述，MNPs对突触功能和神经递质平衡的影响可能在不同的物种中都存在，这些影响可能导致神经系统功能异常，如认知障碍、学习记忆能力下降等。

4.5 肠脑轴机制

肠脑轴在维持神经系统的健康和功能中起着重要作用。它是一种复杂的生理通路，连接着消化系统和中枢神经系统，其扮演着调节情绪、认知功能和行为的重要角色[104]。MNPs暴露可能对肠脑轴产生负面影响，导致神经系统功能紊乱和神经毒性效应的发生。首先，MNPs暴露可能引起肠道微生物组的失调[105]。研究表明，MNPs暴露破坏肠道微生物组的平衡，导致有益菌数量减少、条件致病菌增加，从而影响肠道功能和免疫调节，进而通过肠脑轴影响神经系统[56,106]。海马转录组、肠道菌群16S rRNA测序和血浆代谢组学的结果表明，肠脑轴介导的昼夜节律相关通路参与了MNPs的神经毒性，补充益生菌均能显著减少肠道损伤，恢复昼夜节律相关基因和神经可塑性分子的表达[50]。此外，暴露于50 μm MPs可显著减少结肠黏蛋白的产生，并诱导肠道微生物群发生改变。阻断迷走神经通路改善了这些行为障碍，突显了肠脑轴在介导神经行为结果中的关键作用[77]。其次，MNPs还可以诱导肠道菌群失调并扰乱小鼠大脑和肠道的代谢功能障碍。例如，PS-MPs导致肠道厚壁菌门和拟杆菌门改变，以肠脑轴的方式扰动小鼠大脑的代谢过 程[107]。肠道微生物群的失衡可以改变肠道产生的神经递质（如5-羟色胺）的水平，从而影响大脑的神经功能和行为[105,108-109]。此外，肠道屏障的破坏和炎症反应可以增加全身性炎症，进而影响大脑的免疫反应和导致神经炎症[110]。综上所述，MNPs暴露可能通过多种途径影响肠脑轴的功能，从而对神经系统产生毒性影响。

5 结论与展望

MNPs对人类健康的潜在影响引起了广泛关注，但目前的研究仍存在多方面的不确定性和挑战。尽管已有部分研究初步探讨了MNPs对哺乳动物神经系统的毒性效应，但以下5个方面仍需要重点关注和深入研究。

（1）流行病学研究的缺失与需求：尽管一些研究估计了人类暴露于MNPs的情况，但长期暴露对人类健康的影响尚未明确。需要进行更多大规模、长期的流行病学研究，特别是在不同暴露水平和人群中进行的研究，以全面评估其潜在的健康影响。

（2）动物模型的选择与适用性：目前大多数研究依赖于单一的动物模型，而这些模型可能无法完全代表人类的真实暴露情境。未来的研究应考虑使用更接近人类生理和代谢特征的动物模型，以探究不同个体和种群对MNPs的毒性反应差异。

（3）MNPs老化及环境风险的考虑：目前研究大多使用商业化的MNPs，而实际环境中存在的是经过老化或风化的MNPs，二者性质可能存在显著差异。未来的研究应加强对老化MNPs及其在环境中的行为和影响的研究。

（4）不同类型MNPs的全面评估：目前主要研究PS等常见材料的MNPs，对其他类型的MNPs，尤其是新型材料的研究较为缺乏。未来的研究应包括各种新型材料的评估，以全面了解不同化学成分和物理特性对健康的潜在影响。

（5）深入探究毒性机制：目前对MNPs通过氧化应激、炎症反应等途径对神经系统的具体影响机制了解不足。未来需要开展更多的机制研究，以揭示MNPs对神经系统和其他关键生理过程的毒性机制，为制定预防和干预措施提供科学依据。

综合评估MNPs的粒径、形状、化学成分及暴露途径和剂量等各种影响因素，是全面理解其健康风险的关键。为此，跨学科合作和综合利用材料科学、环境科学、毒理学、流行病学等领域的研究成果是未来研究的重要方向和挑战。

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基金资助

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国家自然科学基金项目(82304177)

国家自然科学基金项目(22241604)

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